细胞分裂素

细胞分裂素（cytokinin）是一类促进细胞分裂、诱导芽的形成并促进其生长的植物激素。曾译为细胞激动素。cytokinin一词源于cytokinesis（细胞分裂）。　　

1942年，J.van.奥弗贝克等在培养曼陀罗幼胚和未受精的卵细胞的实验中，发现椰子乳明显促进生长，因此设想椰子乳含有能促进细胞分裂的物质。

1948年，F.斯古格等和崔澄发现腺嘌呤及其核苷（腺核苷）不仅能诱导组织培养中烟草切段的细胞分裂，而且能促进芽的形成。后来F.斯科格和C.O.米勒发现久放的或经压力锅处理过的DNA中有强烈促进细胞分裂的物质。经过分离和鉴定，证明是6糠基-腺嘌呤，并命名为激动素。激动素可以人工合成。

1963～1964年，D.S.莱萨姆等从幼嫩的玉米种子里分离出一种细胞分裂素。并鉴定了其化学结构，命名为玉米素。后来还发现了一些在结构上与玉米素稍有不同的活性物质，其中之一是在甜玉米中存在的玉米素的核糖衍生物。1967年证明了椰子乳中主要的活性物质也是玉米素核苷。　　

细胞分裂素都是在N6位置上的H被其他基团取代的嘌呤衍生物。活性因侧链的长度、不饱和度和其他性质不同而有很大差异。有些非嘌呤化合物，如N，N′-二苯脲和苯并咪唑，也有细胞分裂素活性。

细胞分裂素来源于嘌呤与在N6位置上取代物的结合。N6上取代物异戊间二烯的生物合成前体，与赤霉素和脱落酸的一样，都是甲羟戊酸。　　

一般认为，细胞分裂素在根尖、萌发着的种子和发育着的果实、种子处合成，但随着研究的深入，发现茎端也能合成细胞分裂素。细胞分裂素生物合成是在细胞的微粒体中进行的。

1、前体：甲羟戊酸和AMP

2、途径：异戊烯转移酶（isopentenyl transferase,IPT酶）催化下，把二甲烯丙基二磷酸（dimethylallyl diphosphate,DMAPP）的异戊烯基转移到腺苷部分，与植物的ATP、ADP或细菌的AMP分别合成iPTP（异戊烯腺苷-5’-三磷酸）、iPDP（异戊烯腺苷-5’-二磷酸）或iPMP（异戊烯腺苷-5’-一磷酸），它们经过水解酶转变为反式玉米素（图）。　　

植物中的细胞分裂素主要在根中合成，通过木质部运转到地上部。因而伤流液中细胞分裂素较多。细胞分裂素在植物体内的代谢反应主要有5个面：

①互相转化；

②从碱基形成核苷和核苷酸；

③葡萄糖基化；

④甲硫基化；

⑤嘌呤环侧链分裂和嘌呤环分解。　　

细胞分裂素的生理作用主要是引起细胞分裂，诱导芽的形成和促进芽的生长。对组织培养的烟草髓或茎切段，细胞分裂素可使已停止分裂的髓细胞重新分裂。这种现象曾被用于细胞分裂素的生物测定。茎切段的分化常受细胞分裂素及生长素比例的调节。当细胞分裂素对生长素的浓度比值高时，可诱导条的形成；反之则有促进生根的趋势。如对抑制的腋芽局部施用细胞分裂素，可以解除顶端对腋芽的抑制。天然的簇生植物（莲座状植物）或由于病害发生“丛枝病”的植物里，常含有较多的细胞分裂素。细胞分裂素还有防止离体叶片衰老、保绿的作用，这主要是由于它能维持蛋白质和核酸的合成。在叶片上局部施用细胞分裂素，能吸聚其他部分的物质向施用处运转和积累。